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Cell新研究揭开大脑保持鲁棒性的神经机制

人和动物如何保持高度的稳健性(鲁棒性),以生存于复杂多变的充满噪音的环境中?其背后的大脑神经机制是什么呢?7月1日,美国贝勒医学院的陈广博士、李诺博士与斯坦福大学的博士生Byungwoo Kang和Shaul Druckmann博士等合作在Cell发表论文网页链接,揭开了大脑保持鲁棒性(robustness, 稳健性)的神经机制。

该实验室过去的研究发现小鼠在做短时记忆行为任务的时候能够抵抗单侧而非双侧大脑前额皮层的扰动从而保持正常的行为。这个发现建立了研究认知功能稳健性的一个模式动物系统,并提示总体上来说,其他非扰动脑区例如未被扰动的对侧前额皮层能够补偿被扰动脑区来维持稳健性。那么,当单侧扰动时,对侧脑区是否真的保持了模块性并且在扰动后能补救整个系统来实现稳健的行为?两侧脑区到底如何相互作用的呢?

为了回答这个问题,作者们在小鼠执行短时记忆行为任务的时候,对其大脑两侧前额皮层同时进行了大规模神经元群体电活动的记录以及光遗传学扰动。实验发现两侧前额皮层并行表征了两份相似的短时记忆信息, 并且表征该信息的神经活动呈现出高度的一致性(图1)。进一步的实验及小鼠运动视频分析提示,两侧活动的协调一致很可能是由两侧神经网络的相互作用形成的,而非其它脑区的共同输入所致。

为了验证这一点,作者们对两侧脑区的相互作用进行了直接测量。他们在记忆阶段的早期用光遗传学手段直接抑制了单侧前额皮层的神经活动,同时观测该扰动对对侧脑区的影响程度。结果发现,有的小鼠表现出高度的模块性,即抑制左侧神经活动对右侧几乎没有影响,抑制右侧神经活动对左侧也几乎没有影响,呈现两个模块。而另外一些小鼠则缺乏模块性,左侧强烈地支配右侧的活动而右侧却不影响左侧,呈现不对称的单一模块。总体上不同小鼠拥有不同的模块化程度,呈近似连续的变化。

进一步分析发现,强烈不对称的单一模块表现出两侧活动的高度一致性,而相对独立的双模块系统则表现出较低的一致性。表明两侧活动的协调确实与两侧皮层的相互作用有关。进一步实验发现不同小鼠的这种差异化及左侧优势的两侧脑区间相互作用并非完全天生的,改变行为任务的结构可以将左侧优势反转为右侧优势。

鉴于不同小鼠拥有不同的模块化程度,是否高模块化的小鼠拥有更好的稳健性呢?进一步分析表明,高度模块化的小鼠无论扰动哪一侧大脑都能恢复正常的短时记忆,而对于高度不对称低模块化的小鼠而言,扰动优势一侧强烈地破坏了其短时记忆。

上述结果说明脑区间低相互作用的模块化防止破坏信息的扩散(模块性)对于稳健性是必要的,但同时未扰动脑区的正常记忆信息又需要通过脑区间的较强相互作用来补救(纠错性, error-correction)扰动脑区被破坏了的信息。这两种近似矛盾的需求如何同时实现于同一个神经环路连接中?一种简洁的解决方案就是一侧脑区能够根据其神经活动编码记忆信息的状态来切换对侧对它的作用强度。当它高选择性地编码特定记忆的时候则降低对侧对它的影响,反之则允许对侧对它的影响。

基于这一假设,作者们对未受扰动的两侧神经活动进行建模分析推断两侧的相互作用强度,结果发现假设确实成立。之后设计新的实验又进一步证明了该假设。这种在同一神经环路上对两脑区间作用力的状态依赖门控(state-dependent gating) 机制能够同时很好地解释该环路的模块性与纠错性。更重要的是,这种状态依赖门控的程度可以很好地预测小鼠在正常行为任务中的成绩(performance)。

最后,作者们通过训练循环神经网络(recurrent neural network, RNN)执行同样的行为任务来探索什么样的网络架构(脑区间作用方式)可以成为形成稳健网络的解,以及什么条件下在人工训练的神经网络中也可以重复出实验中观察到的现象和原理。

研究表明,要想神经网络在该短时记忆任务中拥有稳健的表现需要满足三个基本条件,即两侧皮层网络间连接的模块化初始,模块化训练以及神经元的非线性特性。在此训练好的神经网络中也同时涌现出两侧网络间的状态依赖门控现象。并且类似于实验研究,改变训练中两侧网络感觉输入的相对强度可以改变人工神经网络的对称性结构。

Cell新研究揭开大脑保持鲁棒性的神经机制

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